"클로렐라의 세포생물학적 연구, 진균류의 분리동정과 효소학적 연구 그리고 세균의 플라스미드에 관한 분자생물학적 연구 등을 하였다. 1960년대에는 클로렐라의 동조배양 기법을 써서 세포의 생활사와 인산대사 등을 연구하였다. 1970년대에는 사상균류의 분리 동정을 위시한 진균류의 효소학적 특성에 관해 연구하였는데, 이 과정에서 50여종의 한국 미기록 종을 기재보고 하였고 여러 가지 효소의 특성과 작용 기작 및 생합성 등에 관해 연구하였다. 1980년대부터는 유전자조작이라는 새로운 기법을 써서 세균의 분해계 플라미스미드에 관해 연구하였다. 한 슈도모나스 균주로부터 새로운 플라스미드를 발견하여 이를 유용한 클로닝 벡터 pKU10으로 개발하였고, 유전자 재조합능 결손균주를 만들어 유용한 숙주-벡터계를 확립하였다. 또한 MCPA 및 SAL 플라스미드 등을 발견하여 그 특성을 밝히는 등, 난분해성 물질을 분해하는 미생물의 분자육종에 유용한 새로운 기법들을 개발하였다. 그리하여 폐수처리 능이 탁월한 균주들을 개발하여 그 효과를 분석하는 등, 난분해성 물질의 미생물전환에 관한 일연의 연구를 하였다. 또한 세계최초로 발효능이 있는 효모와 아밀라아제 활성을 가지는 사상균을 융합시켜 녹말로부터 직접 에탄올을 생산할 수 있는 융합체를 만들었다. 1989년에는 ""단계설""(stepwise control theory)이라는 새로운 학설을 제창하여 유전자의 형질발현과정에서 환경의 영향이 지대함을 강조하고, 유전자의 발현이 단계적으로 조절됨을 주장, 진화의 속도와 양식이 현저히 다른 분자진화와 표현형의 진화와의 연관성을 합리적으로 접목시키고자 하였다."